Intymne życie ważek - część III

Zgodnie z zapowiedzią, którą zakończyłem poprzednią część opowieści o niezwykłych zwyczajach rozrodczych ważek (zobacz: Intymne życie ważek - część II - Biuletyn 1/2000), czas teraz na ujawnienie ważkowej tajemnicy. Tajemnicy, która broniła się przed wścibskimi badaczami przez dziesiątki lat. Dziś to już nikogo nie dziwi, ale 20 lat temu to była zaiste „eureka”. Wróćmy więc do... końca kopulacji.

U ważek partnerzy nie wiążą się ze sobą na dłużej. Ich krótkotrwała znajomość ogranicza się jedynie do aktu przekazania życia. Nie opiekują się też ani złożonymi jajami, ani potomstwem. Wydawałoby się więc, że po skończonej kopulacji samiec powinien opuścić partnerkę i zająć się „swoimi sprawami” - odpoczynkiem, oczekiwaniem na następną samicę lub jej poszukiwaniem.

Byłoby to logiczne, gdyż istotą behawioru rozrodczego samców jest przecież przekazanie przez danego osobnika swojego materiału genetycznego jak największej liczbie potomstwa. Samiec więc, zamiast tracić czas na towarzyszenie już zapłodnionej samicy, powinien rozpocząć starania o kolejną partnerkę. Tym bardziej, że konkurencja nie śpi, czas płynie, a życie dojrzałej ważki jest z reguły krótkie.

Część taksonów ważek, np. rodziny: gadziogłówkowate (Gomphidae), szklarnikowate (Cordulegastridae), większość żagnicowatych (Aeshnidae), zdawała się potwierdzać powyższe logiczne myślenie. Poważnych problemów interpretacyjnych nastręczały jednak inne gatunki, szczególnie należące do podrzędu ważek równoskrzydłych (Zygoptera), a spośród ważek różnoskrzydłych (Anisoptera), liczni przedstawiciele rodziny ważkowatych (Libellulidae) i niektóre gatunki żagnicowatych (Aeshnidae). Bowiem u tych gatunków samce nie opuszczają samic po kopulacji, lecz towarzyszą im również w trakcie znoszenia jaj.

U ważek równoskrzydłych oraz niektórych ważkowatych i żagnicowatych samce w ogóle nie puszczają samic. Po krótkim odpoczynku tandem przemieszcza się w miejsce składania jaj. Samica z reguły przysiada na jakiejś roślinie wodnej czy przybrzeżnej (lub martwym jej fragmencie), w którą składa jaja. Samiec natomiast, stale trzymając samicę, przysiada przed nią lub nad nią. U wielu gatunków liczne samce zamiast siadać „stoją” w powietrzu pionowo lub ukośnie, często w bezruchu. Całe ciało opierają wówczas na przydatkach odwłokowych, którymi trzymają samicę. Samice szeregu gatunków ważek równoskrzydłych znoszą jaja pod wodą, w całkowitym zanurzeniu, schodząc tam po pędzie rośliny. Niekiedy samiec posuwa się tak daleko, że podąża tam razem z samicą. Przeważnie jednak nie poświęca się aż tak bardzo. Gdy podczas zanurzania się poziom wody osiągnie określoną część odwłoka, samiec puszcza samicę, odlatuje i przysiada w najbliższej okolicy, na jakimś wystającym z wody kijku, roślinie i... nadal strzeże zanurzonej samicy, odganiając pojawiające się obce samce. Niekiedy samiec po puszczeniu samicy nie siada, lecz utrzymuje się przez dłuższy czas w locie, zawisając nad rejonem zanurzenia samicy. Jeżeli samica ukaże się na powrót na powierzchni wody po niedługim czasie, jej partner znowu ją przechwytuje. Jeżeli jednak pobyt samicy pod wodą trwa długo (20 i więcej minut), zniecierpliwiony samiec opuszcza wreszcie swoją partnerkę.

Strzeżenie samic u wielu gatunków ważkowatych nie ma tak bezpośredniego charakteru, jest jednak również skuteczne. Samiec puszcza samicę po kopulacji, tandem się rozdziela, samica przystępuje do znoszenia jaj. Samiec jednak nadal pilnuje swojej partnerki, latając (właściwsze byłoby określenie: „miotając się”) bezpośrednio nad nią i w najbliższej okolicy. Zazdrośnik gwałtownie atakuje przy tym wszystkie obce obiekty latające podobnych co on rozmiarów, które zbliżą się zanadto. Spryciarz baczy też niejednokrotnie, żeby znosząca jaja samica nie opuściła jego terytorium. U lecichy (Orthetrum brunneum), gdy samica znosząc jaja osiąga granice terytorium partnera, ten często ponownie ją przechwytuje. Ściąga ją następnie na początek swojego odcinka rowu lub rzeczki. Puszczona tam samica znowu zaczyna znosić jaja przesuwając się wzdłuż terytorium samca.

Badacze biologii ważek już od dawna głowili się nad sensem towarzyszenia samicy po kopulacji. W roku 1962, we wspaniałej książce poświęconej biologii tych owadów, najwybitniejszy ich znawca - profesor Philip Corbet pisał, że pozostawanie samców z samicami lub w ich pobliżu podyktowane jest dbałością, aby składanie jaj przebiegało bez przeszkód ze strony innych samców. Zważywszy jak wielu jest zwykle w okolicy chętnych do pochwycenia wolnej samicy, takie tłumaczenie mogło wydawać się słuszne. W jego myśl, samiec strzegąc samicy zapobiega przechwyceniu jej przez inne samce i przerwaniu znoszenia jaj. Tłumaczenie to, choć w części właściwe, nie dotykało jednak istoty sprawy. Nie odpowiadało bowiem ciągle na pytanie: dlaczego tak się dzieje.

Sensacyjne rozwiązanie przyniosła praca J. K. Waage, opublikowana w 1979 roku. Okazało się, że samiec pilnuje nie tyle samej samicy, ile... swojej spermy. Aby to zrozumieć, musimy teraz zagłębić się w ciało samicy. W trakcie kopulacji nie dochodzi od razu do zapłodnienia. Sperma składana jest wtedy w specjalnych częściach układu rozrodczego samicy, szczególnie w tzw. torebce kopulacyjnej. Dopiero, gdy samica przystępuje do znoszenia jaj i kolejne jaja przesuwają się ku otworowi rozrodczemu, są zapładniane. Wszystko więc zależy od tego, czyja sperma znajduje się podczas znoszenia jaj w torebce kopulacyjnej. Okazało się, że samce w trakcie kopulacji usuwają wpierw spermę poprzednika z torebki kopulacyjnej samicy, a następnie zastępują ją swoją. Służą do tego wyspecjalizowane części narządów kopulacyjnych samca. Dziś wiemy, że nie jest to jedyny sposób radzenia sobie ze spermą rywala - poprzednika. U niektórych gatunków sperma poprzednika nie jest usuwana z układu rozrodczego samicy, a jedynie przesuwana w obrębie torebki kopulacyjnej w jej najbardziej odległy kąt. W wyniku tego nie będzie już brała udziału w zapłodnieniu, gdyż tylko sperma drugiego samca, znajdująca się w przy ujściu torebki, ma tę możliwość. Jeszcze inaczej rozwiązały ten problem niektóre gatunki kopulujące gwałtownie, bardzo krótko, u których brak czasu na takie długotrwałe zabiegi. Sperma poprzednika jest tu po prostu wypłukiwana jak prysznicem, ustępując miejsca nasieniu następcy. Opisane wyżej zjawisko określane jest mianem konkurencji spermy.

Wyobraźmy więc sobie teraz, jakie następstwa miałoby pozostawienie wolnej samicy po kopulacji. Przy dużym zagęszczeniu agresywnych samców, które zwykle występuje w miejscach rozrodu, zostałaby ona prawdopodobnie natychmiast pochwycona przez innego samca i doszłoby do kolejnej kopulacji. Ta zaś zaczęłaby się od usunięcia lub odizolowania spermy poprzednika.

Pozostaje jeszcze pytanie, dlaczego u niektórych gatunków ważek konkurencja spermy nie występuje i jak one radzą sobie z natrętnymi samcami. Trudno jest przy dzisiejszym stanie wiedzy dać przekonujące i jednoznaczne odpowiedzi. Zauważono jednakże, że wiele gatunków szklarkowatych (Corduliidae) broni się przed presją agresywnych samców znosząc jaja wtedy, gdy brak samców nad wodą: przy zachmurzonym niebie, o świcie, o zmierzchu, a nawet w całkowitych ciemnościach. Z kolei u samic wielu żagnicowatych czy gadziogłówkowatych, sperma występuje w innej niż u pozostałych gatunków postaci. Plemniki są tu otoczone masą białkową, z której wydostają się dopiero po przynajmniej 48 godzinach. Gdyby występowała tu także konkurencja spermy, samica musiałaby być strzeżona przynajmniej dwie doby, żeby materiał genetyczny samca był zabezpieczony. Problemy te są jednak ciągle dalekie od rozwiązania i wiele zagadnień czeka jeszcze na swoich odkrywców; może na Ciebie, drogi Czytelniku.

Różnorodność metod znoszenia jaj jest u ważek tak ogromna, że opisanie jej zajęłoby obszerny rozdział w książce. Ograniczę się więc jedynie do głównych znanych sposobów i miejsc znoszenia. Dobrze wykształcone pokładełko, znajdujące się pod końcowymi segmentami odwłoka, umożliwia samicom ważek równoskrzydłych składanie jaj w tkanki żywych roślin i ich martwe szczątki.

W skrajnej postaci aparat służący do tego celu jest tak silnie zbudowany, że umożliwia złożenie jaj nawet w gałązki olch czy wierzb zwisające nad wodą. Z krajowych gatunków postępuje tak pałątka zielona (Lestes viridis). Jej tandemy znoszące jaja można bez trudu wypatrzeć późnym latem i wczesną jesienią nad najróżniejszymi zbiornikami wodnymi.

Gdy oglądamy przekrój łodygi, w którą zniesiono jaja, zauważamy, że są one umieszczone pojedynczo, jakby w kieszonkach. Przy tym ich rozkład wzdłuż łodygi czy na spodniej stronie pływającego na wodzie liścia jest często bardzo regularny odznacza się równymi odstępami i charakterystycznym ułożeniem, np. w okręgu. Jako że jaja są wciskane w tkanki roślinne, mają kształty wydłużone.

Samice szeregu gatunków, np. świtezianek (Calopteryx) czy nimfy (Enallagma cyathigerum), w celu zniesienia jaj schodzą pod powierzchnię wody. Odpowiedni zapas tlenu zapewnia pęcherz powietrza zamknięty pomiędzy złożonymi skrzydłami i rozciągający się także wokół tułowia osobnika. Pozwala on na pozostanie pod wodą przez kilkanaście do kilkudziesięciu minut, niekiedy nawet ponad godzinę. Samice z reguły nie schodzą zbyt głęboko, choć niekiedy nawet ponad 0,5 m.

Znoszenie jaj w tkanki roślinne zabezpiecza jaja przed wyschnięciem i przemrożeniem. Stąd tak często sposób ten występuje u gatunków ważek zasiedlających zbiorniki, w których poziom wody może okresowo opadać lub które nawet wysychają całkowicie. W krajowej faunie celują w takiej strategii przedstawiciele rodzaju pałątka (Lestes).

Nieco inaczej radzą sobie z problemem zbiorników okresowych niektórzy przedstawiciele ważek różnoskrzydłych, np. błękitnooka żagnica Aeshna affinis. Jej samice posługując się pokładełkiem, składają jaja latem w wilgotną ziemię. Odbywa się to w miejscach, gdzie ustąpiła woda, ale które jesienią i zimą zostaną nią ponownie zalane. Pokładełko pozwala żagnicy wielkiej (Aeshna grandis) wciskać jaja w szpary kory i drewna leżących w wodzie pni i gałęzi. Z kolei bardzo długi wyrostek, znajdujący się przy końcu odwłoka szklarnika (Cordulegaster), pomaga w składaniu jaj w powierzchniową warstwę miękkich osadów dennych w płytkiej wodzie. Samica w locie wygina w dół długi odwłok i seriami jakby nakłuwa osady denne, znosząc jaja.

Jednakże u ważek różnoskrzydłych w bardzo licznych przypadkach jaja składane są w sposób swobodny. Samice uderzają końcem odwłoka o wodę, która spłukuje jaja wysuwające się z otworu rozrodczego. U niektórych gatunków same ruchy odwłoka wystarczają do wyrzucenia jaj - jak bomb - do wody, bez jej dotykania, przeważnie z małej wysokości. Rekordzistką jest tu środkowoamerykańska ważka z rodzaju Phyllogomphoides, której samica zrzuca jaja z wysokości ponad jednego metra. Jaja szablaka krwistego (Sympetrum sanguineum) zrzucane są nieraz nad lądem, w miejscach suchych, ale okresowo zalewanych wodą. Muszą być więc doskonale przystosowane do przetrwania w suchym środowisku, zanim pokryje je woda.

Swobodnie składane jaja są bardziej okrągłe i niekiedy zaopatrzone w szybko pęczniejące, galaretowate otoczki. Działają one w wodzie po trosze jak spadochron i ułatwiają także przyczepienie się jaj do najbliższych mijanych przedmiotów. Przeniela (Epitheca bimaculata) od razu produkuje duże ilości jaj uwięzionych w galaretowatych, pęczniejących sznurach, które zawiesza na roślinach pod powierzchnią wody. Jeden z tropikalnych gatunków wytwarza specjalną pianę jako osłonę dla jaj składanych (w locie!) po spodniej stronie liścia zwisającego nad wodą.

Trzeba tu podkreślić, że ważki tropików i subtropików nie mają często łatwego zadania przy znoszeniu jaj. W lesie tropikalnym, choć panuje wszędobylska wilgoć, brakuje jednak często większych zbiorników wodnych. Niektóre gatunki z Australii, Nowej Kaledonii czy Hawajów znoszą więc jaja w ściółkę, która jest stale bardzo wilgotna. Tam rozwijają się jedyne w swoim rodzaju lądowe larwy ważek. Inne gatunki osiągnęły doprawdy perfekcję w wykorzystywaniu najmniejszych zbiorniczków z wodą, np. w dziuplach drzew. Szereg gatunków w pogoni za wodą przeniosło całe swoje życie wysoko w korony drzew - tropikalnych olbrzymów. Tu jaja składane są w tkanki epifitów (czyli roślin rosnących na innych roślinach, ale nie pasożytujących na nich), w tym przypadku bromelii rosnących na konarach drzew. Rośliny te formują charakterystyczne kielichy, w których pomiędzy nasadami liści gromadzi się woda. W niej właśnie rozwijają się larwy. Są i takie ważki, które uwielbiają huczące wodospady. Tuż przy nich, w zasięgu chmur rozpylonej wody, utrzymuje się na skałach cienka warstwa korzonków, mszywiołów i wody. Tam samica umieszcza jaja i tam rozwijają się pierwsze stadia larwalne.

Każdy rok przynosi nowe sensacyjne odkrycia zarówno miejsc znoszenia jaj przez ważki, jak i niezwykłych zachowań rozrodczych. Pomysłowość tych owadów wydaje się wręcz niewyczerpana. Nawet w stosunkowo dobrze zbadanej Europie ciągle jeszcze biologia rozrodu ważek kryje wiele tajemnic. Chciałbym Cię zachęcić, drogi Czytelniku, do czynnego odkrywania świata ważek. Nie poprzestawaj na przeczytaniu artykułów. Zupełnie inaczej bowiem odbieramy ten świat czytając o nim, a zupełnie inaczej widząc go na własne oczy. Jesteśmy wówczas nieledwie uczestnikami tych pasjonujących zdarzeń. Wybierz się więc w teren, zaopatrz w lornetkę (nieraz się przydaje do obserwacji ważek), uzbrój w odrobinę cierpliwości, a zobaczysz sceny jak z najlepszego filmu sensacyjnego. Niech przewodnikiem będzie Ci wówczas ta garść informacji, którą przekazałem, a gdyby Ci to nie wystarczało, skontaktuj się ze mną. Powodzenia!

Rafał Bernard
Zakład Zoologii Ogólnej
Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu